臺(tái)大研究成果系列報(bào)導(dǎo) - 從基因體研究窺探榕樹和榕果小蜂之共生　參與國(guó)際團(tuán)隊(duì)合作之傑出成果

生物資源暨農(nóng)學(xué)院的師生參與跨國(guó)合作研究，從基因體研究著手，解開榕屬植物氣根形成、性別基因、與榕果小蜂互利共生機(jī)制，此研究成果發(fā)表於國(guó)際一流期刊《細(xì)胞》，本期期刊封面是出版社挑選自研究團(tuán)隊(duì)其他成員於泰國(guó)拍攝的長(zhǎng)滿氣根蘑菇榕樹為期刊封面，具有特殊意義。

常被形容成長(zhǎng)鬍子老公公的榕樹，具有氣根、雌雄同株，而攀緣性的愛玉子和葉片大大的無花果則沒有氣根，而且雌雄異株、有公母之分。很難想像榕樹、愛玉子和無花果是同屬不同種的近源親戚。雌雄異株的愛玉子和無花果必須倚靠榕果小蜂授粉傳宗接代，因?yàn)椴煌幕ㄏ闩c花構(gòu)造不同，榕果小蜂種類也不同，有其特殊且具專一性組合。

生物資源暨農(nóng)學(xué)院的林彥蓉教授與研究生李沂倫參與此國(guó)際研究團(tuán)隊(duì)，臺(tái)大團(tuán)隊(duì)探究榕屬中62種、112蒐集系的親源關(guān)係，利用1287萬SNP (單一核苷酸多型性)大數(shù)據(jù)分析建構(gòu)之遺傳演化樹圖，6大群與6個(gè)亞屬吻合，其中2個(gè)亞屬是雌雄同株、4個(gè)亞屬是雌雄異株。國(guó)際合作團(tuán)隊(duì)據(jù)此推演出原本是雌雄同株的生殖系統(tǒng)，功能性雌雄異株的演化大約發(fā)生在4750萬年前，也就是在始新世，值此地球的二氧化碳濃度很高導(dǎo)致全球氣候暖化之際。

國(guó)際合作團(tuán)隊(duì)從基因體角度分析雌雄同株的榕樹和雌雄異株的對(duì)葉榕，發(fā)現(xiàn)在12對(duì)染色體上有一個(gè)XY性別決定區(qū)，Y染色體於此區(qū)域含括不尋常高的重複性DNA序列，與木瓜性別決定機(jī)制雷同。此染色體區(qū)域包涵AGAMOUS基因，此基因調(diào)控阿拉伯芥雄蕊與雌蕊的發(fā)育，此基因只有在雄的對(duì)葉榕中作用，為一個(gè)顯性因子，也呼應(yīng)了在雌株對(duì)葉榕榕果的雄花有退化現(xiàn)象。

國(guó)際合作團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)在具有氣根的榕樹基因體中，生長(zhǎng)素生成的相關(guān)基因數(shù)擴(kuò)張，造成植物體內(nèi)生長(zhǎng)素的濃度，相較無氣生根的對(duì)葉榕增加了5倍之多，且生長(zhǎng)素運(yùn)移、光接受器基因數(shù)倍增，綜合轉(zhuǎn)錄體和代謝體的研究等，在光的誘導(dǎo)下，生長(zhǎng)素和植物生長(zhǎng)激素吲哚乙酸大量合成，促發(fā)氣根的形成、發(fā)育和型態(tài)變化。

榕屬中受歡迎的水果無花果和臺(tái)灣特有的愛玉子並不是沒有花，而是小花生長(zhǎng)在花托所形成的隱花果內(nèi)部，需要靠特殊的榕果小蜂才能完成授粉，7500萬年來互利共生、共同演化的結(jié)果，造成隱花果和小蜂之間有形態(tài)和生理專一性。例如：榕果小蜂的基因突變後，體型變大或變小會(huì)影響鑽入寄生在隱花果內(nèi)，就會(huì)被淘汰；反之，隱花果因?yàn)榛蛲蛔兏淖兇笮?，也是?huì)影響到榕果小蜂授粉。國(guó)際合作團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，調(diào)控對(duì)葉榕之隱花果大小和榕果小蜂體型的基因受到強(qiáng)烈的選拔，例如在隱花果中生長(zhǎng)素訊息傳遞相關(guān)基因、細(xì)胞週期控制基因等，在小蜂中Hippo訊息傳遞途徑基因藉由細(xì)胞增殖和細(xì)胞凋亡來控制體型大小。隱花果的花釋放揮發(fā)性有機(jī)物質(zhì)(花香)，亦是和專一小蜂的專利互利共生的重要因子，經(jīng)由三對(duì)隱花果和其專一授粉小蜂代表組合研究，以電生理研究成果發(fā)現(xiàn)，隱花果釋放出必要的兩大類化合物以吸引授粉小蜂，亦發(fā)現(xiàn)榕果小蜂的嗅覺和味覺相關(guān)基因受到淨(jìng)化選拔。例如，隱花果因突變釋放出不一樣花香時(shí)，就無法吸引榕果小蜂來傳宗接代。更令人覺得奧妙的是，在專一互利共生演化過程中，果實(shí)大小與小蜂體型大小的基因、隱花果合成揮發(fā)性有機(jī)物質(zhì)基因和小蜂感官基因非常的保守，因?yàn)椋?dāng)其中一個(gè)改變後，將會(huì)影響子代的繁殖，降低生存優(yōu)勢(shì)。

本研究發(fā)表氣根形成、性別決定、植物與昆蟲專一互利共生的現(xiàn)象，除了解釋自然界的奧妙，並可運(yùn)用於農(nóng)業(yè)。例如：應(yīng)用於愛玉子和無花果的育種與栽培管理，例如：可依性別決定基因AGAMOUS設(shè)計(jì)分子標(biāo)誌用於辨識(shí)植株的雌雄，種植適當(dāng)比例的雄株、雌株數(shù)量，以增加單位面積產(chǎn)量；維護(hù)良好的生態(tài)環(huán)境以利愛玉子和無花果的專一榕果小蜂生存，以利授粉提高產(chǎn)量與品質(zhì)。因此，基礎(chǔ)研究除了發(fā)表在國(guó)際頂尖的期刊以提升知名度外，更重要的是如何應(yīng)用於農(nóng)業(yè)，提高農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)值。

Cell期刊全文詳見：https://doi.org/10.1016/j.cell.2020.09.043